Retina ochiului uman, sensibilă la lumină, conține celule cu conuri și celule cu bastonașe. Celulele cu bastonașe sunt răspunzătoare de vizibilitatea periferică, fiind stimulate și în condiții slabe de iluminat (vedere scotopică), pe când celulele cu conuri răspund la intensități luminoase accentuate, fiind răspunzătoare de vederea diurnă, fotopică. Corespunzător, mărimea pupilei este invers proporțională cu cantitatea de lumină (proces reglat de sistemul nervos vegetativ, involuntar): în condiții de lumină puternică pupila este mică iar în condiții de lumină slabă, pupila se mărește.
Un experiment simplu poate demonstra această diferență de funcționalitate: dacă lumina dintr-o încăpere scade brusc în intensitate, inițial vom percepe foarte puțin din mediul înconjurător. După ce ochii se adaptează la întuneric, vom percepe forme dar nu vom vedea culorile acestora.
De asemenea, pupila se va deschide, pentru a permite intrarea a mai multă lumină. Așadar, mărimea pupilei este controlată de mușchiul circular al irisului. Irisul poate fi asemuit cu diafragma aparatelor de fotografiat. Valoarea diafragmei ochiului uman (f) variază între f/8.3 și f/2.[1]
De remarcat faptul că valoarea diafragmei variază în regnul animal. Astfel, felinele, care au o valoare a diafragmei minime de f/1, sau unele păsări nocturne, cum ar fi bufnițele, care au o valoare a diafragmei minime de f/1.2, au o vizibilitate nocturnă mult mai bună decât cea a omului.
În întuneric total, ochiul uman este incapabil să perceapă ceva, deoarece este necesară prezența luminii, chiar și într-o cantitate foarte mică, de care ochii noștri depind pentru a vedea. Majoritatea experiențelor noastre cu întunericul sunt de fapt cazuri de întuneric parțial, unde există încă o cantitate mică de lumină prezentă.
Ochii noștri se pot adapta și vedea nivelurile scăzute de lumină prezente în întunericul parțial. Cel mai mare nivel de adaptare la întuneric se realizează în primele câteva minute după expunerea la întuneric. Din acest motiv, mulți oameni cred că după doar câteva minute, ochii lor au atins sensibilitatea maximă. Dar, chiar și la câteva ore de expunere la întuneric, ochii umani continuă să se adapteze și să câștige mici nivele de sensibilitate.
Conurile se pot adapta la întunericul parțial. Ele conțin rodopsină, care este una dintre numeroasele substanțe chimice sensibile la lumină. Rodopsina este foarte sensibilă la lumină și este principala substanță chimică utilizată de conuri atunci când se vede în condiții de lumină slabă. Rodopsina este atât de sensibilă la lumină încât, la niveluri normale de lumină (vedere fotopică), intensitatea acesteia dezactivează această substanță chimică. Majoritatea zilei, când ne plimbăm în lumină normală, rodopsina din ochii noștri este dezactivată. După expunerea la întuneric, rodopsina este capabilă să se regenereze și să se reactiveze, devenind din nou sensibilă la lumină, îmbunătățind vederea nocturnă.
Conurile se adaptează în decurs de zece minute, dar apoi sunt depășite din punct de vedere al performanței de către celulele cu bastonașe, cărora, le poate lua câteva ore pentru a deveni complet adaptate la întuneric și pentru a atinge sensibilitatea maximă la condiții de lumină slabă.
În cele din urmă, celulele cu bastonașe sunt responsabile pentru vederea nocturnă. La fel ca și conurile, celulele cu bastonașe conțin rodopsină. De fapt, celulele cu bastonașe se bazează mai mult pe rodopsină decât celulele conice, fiecare bastonaș fiind de aproximativ 100 până la 1000 de ori mai sensibil la lumină decât un singur con complet adaptat la întuneric. De asemenea, există mult mai multe bastonașe pe retină (100 de milioane) decât conuri (5 milioane).
Mai mult decât atât mai multe celule cu bastonașe se conectează sincron la același același interneuron. Acest fapt permite detectarea unor niveluri mai scăzute de lumină cu prețul clarității imaginii. Celulele cu bastonașe colectează lumina pe perioade lungi de timp, iar acest răspuns lent înseamnă că niveluri mai scăzute de lumină pot fi detectate cu prețul percepției schimbărilor rapide în timp.[2]
Excitația celulelor cu bastonașe atunci când rodopsina este activată de lumină, este corelată cu potențialul de hiperpolarizare al acestora. Atunci când acestea sunt expuse la lumină, potențialul receptor determină o negativitate crescută a potențialului membranei acestora, care este o stare de hiperpolarizare. Acest lucru este exact opus procesului de depolarizare, care are loc în aproape toți ceilalți receptori senzoriali. Hiperpolarizarea duce la activarea rodopsinei, deoarece, atunci când rodopsina se descompune, aceasta scade conductanța membranei celulelor cu bastonașe pentru ionii de sodiu aflați în partea exterioară a acestora.
Acest lucru determină hiperpolarizarea membranei, prin creșterea permeabilității pentru ionii de sodiu și potasiu. Pompele de ioni forțează sodiul dinspre interior către exterior și potasiul dinspre exterior către interior. Ca și în alte celule, această pompă de sodiu-potasiu creează un potențial negativ în interiorul întregii celule.
În segmentul exterior al celulelor cu bastonașe, unde se află discurile fotoreceptoare, în cazul unei intensități luminoase scăzute, este mai permeabil pentru ionii de sodiu, mediate fiind de o concentrație mai mare a monofosfatului de guanozină, concentrație care scade direct proporțional cu creșterea intensității luminoase. Acest proces stă la baza adaptării văzului la întuneric și a vederii scotopice.
Un alt mecanism care este implicat în adaptarea la vederea scotopică, este adaptarea neuronală. Astfel, dacă intensitatea luminii este puternică viteza de transmisie a impulsurilor electrice de-a lungul neuronilor din nervul optic este mediată din punct de vedere al vitezei de transmisie, aceasta scăzând. În schimb, dacă intensitatea luminii este scăzută, viteza de transmisie a impulsurilor nervoase crește.
În 2018, o echipă de cercetători de la Universitatea Duke au descoperit că circuitul retinal se schimbă atât în timpul adaptării la întuneric, cât și atunci când atenția este concentrată asupra unui obiect aflat în mișcare. Răspunzătoare de aceste schimbări sunt cele 30-40 de tipuri diferite de celule ganglionare aflate pe suprafața retinei, care, însumate reprezintă aproximativ 4% din numărul total de celule care intră alcătuiesc retina.
Aceste celule sunt sensibile la mișcarea ascendentă, descendentă, la stânga și la dreapta. În cazul în care intensitate luminoasă este scăzută, mai multe dintre aceste tipuri de celule sensibile la mișcare vor fi activate decât în condiții de lumină crescute. Această schimbare este controlată de către un mediator, Connexina-36.[3]
Senzitivitatea spectrală este dată de cele trei tipuri de conuri (tip I, II și III) și pigmenții care se găsesc în aceștia (albastru, verde, roșu), fiecare absorbind și fiind, prin urmare, stimulat de lungimi de undă diferite ale luminii vizibile. Aceste celule nu sunt senzitive doar la lumina albastră, verde și roșie, fiind stimulate în proporții diferite de toate culorile spectrului vizibil. Amestecul celor trei curbe se sensibilitate surprinde modul în care răspunsul neuronal se schimbă în intensitate, ca răspuns la modificările lungimilor de undă a luminii primite, atunci când intensitatea luminii este menținută constantă.
Un răspuns neuronal diferit, înseamnă că un număr diferit de impulsuri nervoase pe secundă este transmis de conurile din retină, către axonii neuronali din nervul optic și cortexul vizual. Amestecul și interpretarea acestor impulsuri de către creier, definește percepția și sensibilitatea la culoare a ochiului uman.[4]
[1] Eugene Hecht, Optics (ed. a 2-a), Editura Addison-Wesley, Lebanon, Indiana, S.U.A., 1987, Sect. 5.7.1.
[2] Rosenfield, Mark, și Mcoptom Nicola Logan. Optometry: Science, Techniques and Clinical Management. Editura: Elsevier Health Sciences, 2009
[3] Yao, X., Cafaro, J., Mclaughlin, A.J., Postma, F.R., Paul, D.L., Awatramani, G., Field, G.D., 2018. “Gap Junctions Contribute to Differential Light Adaptation across Direction-Selective Retinal Ganglion Cells.” în Neuron 100, 216–228.e6.. doi:10.1016/j.neuron.2018.08.021
[4] Vaz, Mario Dr, et al. Guyton & Hall Textbook of Medical Physiology – E-Book: A South Asian Edition. Elsevier Health Sciences, 2016, p. 151-153.
